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温室内土壤-气溶胶中四环素类抗生素抗性基因的分布特征 被引量:2
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作者 何玘霜 陆安祥 《食品安全质量检测学报》 CAS 2017年第8期2989-2993,共5页
目的研究温室内四环素类抗生素抗性基因(antibiotic resistance genes,ARGs)在土壤和气溶胶中的分布特征。方法以日光温室为研究对象,通过对温室内土壤、气溶胶样品中的17种四环素类ARGs进行实时荧光定量PCR测定,分析ARGs在土壤样品、... 目的研究温室内四环素类抗生素抗性基因(antibiotic resistance genes,ARGs)在土壤和气溶胶中的分布特征。方法以日光温室为研究对象,通过对温室内土壤、气溶胶样品中的17种四环素类ARGs进行实时荧光定量PCR测定,分析ARGs在土壤样品、不同切割粒径下的气溶胶样品中的分配分布特征。结果研究显示土壤及气溶胶中Tet(32s)检出率为100%,其次是Tet(A)、Tet(W)。随着气溶胶采样的切割粒径变小,检出的四环素类ARGs种类增加,丰度提高。PM2.5中的Tet(32s)平均丰度分别是土壤、TSP、PM10中的571.8倍、4.66倍和0.80倍。细胞保护是温室内四环素类ARGs的主要抗性机制。结论气溶胶和土壤均为ARGs的储库,不同切割粒径的气溶胶样品中ARGs的富集程度差别较大。鉴于气溶胶ARGs流动扩散能力强,比土壤ARGs的潜在风险更大,因此气溶胶ARGs亟待深入研究。 展开更多
关键词 气溶胶 土壤 四环素类抗生素抗性基因 温室
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市售牛奶中4种四环素类抗生素抗性基因的比较研究 被引量:2
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作者 何玘霜 陆安祥 《食品安全质量检测学报》 CAS 2018年第17期4516-4520,共5页
目的研究市售牛奶商品中4种代表性四环素类抗生素抗性基因(antibiotic resistance genes,ARGs)的分布特征。方法以12种商品牛奶为研究对象,通过对样品中的4种四环素类ARGs和16S r RNA进行实时荧光定量PCR测定,分析ARGs的分布特征,并对... 目的研究市售牛奶商品中4种代表性四环素类抗生素抗性基因(antibiotic resistance genes,ARGs)的分布特征。方法以12种商品牛奶为研究对象,通过对样品中的4种四环素类ARGs和16S r RNA进行实时荧光定量PCR测定,分析ARGs的分布特征,并对样品的保存条件、保质期、成分含量做相关性分析。结果牛奶样品中普遍检出抗性基因Tet(A)、Tet(W),检出率为100%,其抗性机制分别是外排泵和细胞保护;Tet(32 s)和Tet(L)均未检出。比较样品中ARGs的相对丰度,Tet(A)最高达到2.28,最低为0.06;Tet(W)最高达到0.24,最低为0.03。牛奶的产品类型、包装形式、保存条件和保质期与Tet(W)的相对丰度显著相关。结论市售牛奶样品中存在ARGs,不同牛奶样品中ARGs的富集程度存在差异。牛奶样品中ARGs相对丰度受到多种因素影响,值得从食品安全的角度深入研究。 展开更多
关键词 牛奶 四环素类抗生素抗性基因 包装 产品类型
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鸡粪堆肥过程中四环素类抗生素及抗性细菌的消减研究 被引量:26
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作者 仇天雷 高敏 +1 位作者 韩梅琳 王旭明 《农业环境科学学报》 CAS CSCD 北大核心 2015年第4期795-800,共6页
通过实验研究了堆肥生产过程中,菌剂添加对鸡粪高温堆肥中四环素类抗生素(四环素和土霉素)降解、四环素抗性细菌和致病菌(大肠菌群和沙门氏菌)的影响。结果表明,菌剂添加可以提高鸡粪堆肥的高温期温度,促进肥料腐熟,并且能够提高土霉素... 通过实验研究了堆肥生产过程中,菌剂添加对鸡粪高温堆肥中四环素类抗生素(四环素和土霉素)降解、四环素抗性细菌和致病菌(大肠菌群和沙门氏菌)的影响。结果表明,菌剂添加可以提高鸡粪堆肥的高温期温度,促进肥料腐熟,并且能够提高土霉素的降解速率。实验组原料中76μg·kg-1的土霉素经过高温堆肥得到有效去除,而不接种菌剂的对照组中土霉素没有明显去除;原料中沙门氏菌在堆肥起始阶段(8 d)就能够杀灭,而大肠菌群一直持续检出,直到堆肥末期(47 d)才小于2 lg CFU·g-1。抗四环素细菌在堆肥过程中的数量总体呈下降趋势,堆肥成品分别比原料减少1.41 lg CFU·g-1(实验组)和1.60 lg CFU·g-1(对照组),抗性细菌占总菌数的比例呈现先上升再下降的趋势,最终比例分别为4.00%(实验组)和1.17%(对照组),均高于原料的抗性菌比例(0.40%和0.39%)。 展开更多
关键词 四环素类抗生素 堆肥 四环素细菌 堆肥菌剂
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四环素类抗生素抗药性研究进展 被引量:9
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作者 王凤军 《现代畜牧科技》 2021年第12期11-13,44,共4页
四环素类抗生素在畜禽养殖、水产养殖、人体疾病等方面有着广泛的应用,近年来由于抗生素的不合理使用,导致病原微生物产生抗药性,并且由于相关抗性基因的转移,造成的危害比较严重,此类问题已引起社会各界的广泛关注。现就不同微生物抗... 四环素类抗生素在畜禽养殖、水产养殖、人体疾病等方面有着广泛的应用,近年来由于抗生素的不合理使用,导致病原微生物产生抗药性,并且由于相关抗性基因的转移,造成的危害比较严重,此类问题已引起社会各界的广泛关注。现就不同微生物抗药性来源、危害及耐药性机制进行总结以期引起相关部门及使用人员的警惕。 展开更多
关键词 四环素类抗生素 基因 耐药机制
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亚铁强化人工湿地去除磺胺类抗生素抗性基因 被引量:2
5
作者 袁涛 程森 +3 位作者 林子博 王瑞 刘向群 路平 《节水灌溉》 北大核心 2022年第9期114-123,共10页
为了去除水产养殖行业中由于使用抗生素带来的抗生素抗性基因(antibiotic resistance genes,ARGs)的污染,采集了渔业养殖废水作为处理原水,构建了以沸石为主要填料的水平潜流人工湿地,采用荧光定量PCR技术测定基因丰度,研究了在氯化亚... 为了去除水产养殖行业中由于使用抗生素带来的抗生素抗性基因(antibiotic resistance genes,ARGs)的污染,采集了渔业养殖废水作为处理原水,构建了以沸石为主要填料的水平潜流人工湿地,采用荧光定量PCR技术测定基因丰度,研究了在氯化亚铁的作用下,人工湿地实验槽对磺胺类ARGs(sul1和sul2)的去除效果,并分析了ARGs的去除机制。实验结果表明,添加氯化亚铁后,人工湿地实验槽对sul1的去除率提高,并且会随着氯化亚铁浓度的提高而提高,但人工湿地实验槽对sul2和16S rRNA去除率并未随着浓度提高而提高。综合分析得出,当氯化亚铁添加量为80 mg/L时,人工湿地实验槽对sul1和sul2的去除效果最优。添加氯化亚铁对原水TP(总磷)、TN(总氮)和NH_(4)-N(氨氮)的去除效果也提升明显,当氯化亚铁添加量为40 mg/L时,对常规污染物去除效果最合适。此外,添加不同含量的氯化亚铁能够改变实验槽进水和出水中的微生物群落结构,使sul1宿主分枝杆菌属(Mycobacterium)细菌在出水中的相对丰度降低,从微生物群落层面影响ARGs的去除。因此,添加氯化亚铁,增加了人工湿地实验槽对常规污染物和sul1的去除效果。氯化亚铁的絮凝作用能够增加人工湿地实验槽对ARGs的过滤效果,促使微生物群落结构变化或促进基因转移,增加处理体系中ARGs的丰度。亚铁促进基因转移和基质过滤作用是提升人工湿地去除sul1和sul2的潜在机制。 展开更多
关键词 抗生素基因 人工湿地 磺胺类抗生素 氯化亚铁 微生物群落 去除效果 去除机制
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洪泽湖沉积物中四环素土霉素及相关抗性基因的分布特征及潜在风险分析 被引量:18
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作者 罗方园 潘根兴 +4 位作者 李恋卿 张俊 王娜 焦少俊 张旭辉 《农业环境科学学报》 CAS CSCD 北大核心 2017年第2期369-375,共7页
为了探讨洪泽湖沉积物中四环素、土霉素及其抗性基因的含量、分布及潜在风险,采集洪泽湖湖区42个沉积物样品,利用HPLC-MS测定了样本中常见的两种四环素类抗生素(四环素、土霉素)含量,并采用q PCR分析了样品中3种四环素抗性基因(tet A、t... 为了探讨洪泽湖沉积物中四环素、土霉素及其抗性基因的含量、分布及潜在风险,采集洪泽湖湖区42个沉积物样品,利用HPLC-MS测定了样本中常见的两种四环素类抗生素(四环素、土霉素)含量,并采用q PCR分析了样品中3种四环素抗性基因(tet A、tet C、tet M)的含量。结果显示,四环素类抗生素检出率为100%,含量范围为1.35~25.43μg·kg^(-1)。所有样品中tet A、tet C基因均有检出,且tet C基因含量最高,平均含量为9.77×106copies·g-1,只在部分样品中检测出tet M。相关结果分析表明,沉积物中的四环素类抗性基因含量与四环素类抗生素含量及有机碳的乘积呈较为明显的正相关关系(R2=0.669 4,n=42),这也表明在洪泽湖水域中,四环素类抗生素抗性基因的含量水平可能不仅与环境中的抗生素暴露水平相关,同时也有可能与有机质含量等环境因素相关。 展开更多
关键词 洪泽湖 四环素类抗生素 四环素基因 HPLC-MS qPCR
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典型城镇化地区河流抗生素抗性基因分布特征与风险评价 被引量:5
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作者 牛卫杰 罗雅 +2 位作者 贾俊娜 邵明非 李继 《水利水电技术》 CSCD 北大核心 2012年第8期53-56,共4页
从南方某快速城镇化地区GM污水处理厂和MD河采集水样,通过培养基分离培养出与人类关系密切的LFE(乳糖发酵型大肠杆菌),并以此作为主要研究对象,研究了GM污水处理厂和MD河中LFE的种群特征、动态数量变化。研究结果表明:在GM污水处理厂出... 从南方某快速城镇化地区GM污水处理厂和MD河采集水样,通过培养基分离培养出与人类关系密切的LFE(乳糖发酵型大肠杆菌),并以此作为主要研究对象,研究了GM污水处理厂和MD河中LFE的种群特征、动态数量变化。研究结果表明:在GM污水处理厂出水中的四环素耐药基因tetC含量明显高于香港沙田和美国某污水处理厂。这说明GM污水处理厂出水中tetC抗性基因污染较为严重,应该加以控制。而且,在GM污水处理厂出水和MD河中四环素耐药基因tetC和tetE的存在与LFE四环素抗性显著相关,因此,可以将其作为水环境四环素抗性基因污染指标用以评价其环境效应。 展开更多
关键词 污水处理 基因 四环素 乳糖发酵型大肠杆菌 城镇化地区
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牛粪原料浓度对厌氧消化削减四环素类抗性基因的影响 被引量:8
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作者 朱文博 张秋萍 +3 位作者 许继飞 庞小可 刘建国 赵吉 《农业环境科学学报》 CAS CSCD 北大核心 2021年第8期1808-1817,共10页
为了探究不同原料浓度厌氧消化体系中四环素类抗性基因(Tetracyclineresistancegenes,TRGs)的变化,设置牛粪原料浓度为100%、75%、50%和25%,分析了TRGs、理化因子和微生物群落的变化特征及三者之间的相互关系。结果表明:不同处理之间产... 为了探究不同原料浓度厌氧消化体系中四环素类抗性基因(Tetracyclineresistancegenes,TRGs)的变化,设置牛粪原料浓度为100%、75%、50%和25%,分析了TRGs、理化因子和微生物群落的变化特征及三者之间的相互关系。结果表明:不同处理之间产气速率相似,原料浓度从100%降低至25%时总产气量从358.83 mL·g^(-1)·d^(-1)增加至400.89 mL·g^(-1)·d^(-1)。消化后的大部分处理中tetO、tetQ和tetT相对丰度减小为原料的1.04%~87.06%,而tetC、tetG、tetW和tetX相对丰度增加至原料的1.32~34.99倍。与100%原料浓度相比,较低原料浓度消化后多数TRGs如tetC、tetG、tetO和tetX以及intⅠ1的相对丰度更高。不同条件下微生物群落差异明显,较低浓度原料(50%和25%)消化后优势菌门从Firmicutes变为Proteobacteria,且TRGs潜在宿主菌属的种类和数目均随着原料浓度的改变而改变。冗余分析表明,理化因子通过影响潜在宿主菌的变化从而影响TRGs的变化。综上,由废水干预的牛粪原料浓度较低的情况可能有利于TRGs潜在宿主菌的增殖,从而增加TRGs传播的风险。 展开更多
关键词 厌氧消化 原料浓度 牛粪 四环素基因 微生物群落
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我国不同利用方式土壤四环素类抗性基因积累的研究 被引量:3
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作者 龚小雅 宋建宇 吴凤芝 《农业环境科学学报》 CAS CSCD 北大核心 2023年第1期87-100,共14页
为研究我国不同地区的不同利用方式和不同种植年限土壤中抗生素抗性基因绝对丰度的变化,揭示抗性基因在农田土壤中的积累情况,以黑龙江(HLJ)、吉林(JL)、辽宁(LN)、内蒙古(NMG)、新疆(XJ)、甘肃(GS)、云南(YN)、江苏(JS)、湖北(HB)、广... 为研究我国不同地区的不同利用方式和不同种植年限土壤中抗生素抗性基因绝对丰度的变化,揭示抗性基因在农田土壤中的积累情况,以黑龙江(HLJ)、吉林(JL)、辽宁(LN)、内蒙古(NMG)、新疆(XJ)、甘肃(GS)、云南(YN)、江苏(JS)、湖北(HB)、广东(GD)、海南(HN)、山西(SX)、河南(HEN)、山东(SD)14个省份的土壤为试材,依据土壤利用方式(露地粮田、露地菜田和设施菜田土壤)和种植年限(1~3、7~10 a和15 a以上)设置9个处理,共378个样品。采用普通PCR和荧光定量技术对四环素类抗性基因进行定性和定量分析。四环素类抗生素的4种抗性基因(tetM,tetO,tetQ,tetW)在设施菜田土壤中的绝对丰度显著高于露地粮田和露地菜田,设施菜田绝对丰度范围为3.96×10^(4)~6.36×10^(8)copies·g^(-1),露地粮田为2.16×10^(3)~2.18×10^(6)copies·g^(-1),露地菜田为1.16×10^(4)~2.48×10^(7)copies·g^(-1)。4种抗性基因的最高丰度出现在不同种植年限、不同土壤利用方式中的不同省份,但设施菜田3、7 a和15 a的各省份土壤均显著高于相同年限的露地粮田和露地菜田,设施菜田7 a和15 a显著高于3 a。露地粮田、露地菜田的4种抗性基因积累与利用年限无显著线性关系,而设施菜田的抗性基因积累与利用年限存在显著正相关关系。研究表明,四环素类抗性基因已在我国不同地区的粮田、露地菜田和设施菜田土壤中普遍存在,其丰度在设施菜田土壤中显著高于露地菜田和露地粮田土壤,且在设施菜田中与利用年限显著正相关。 展开更多
关键词 四环素基因 设施菜田 露地菜田 露地粮田
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多肽类抗生素的环境安全性评价研究进展
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作者 王磊 徐向月 +6 位作者 马文瑾 霍美霞 孙磊 侯旖璇 刘海燕 林旭东 黄玲利 《中国兽药杂志》 2022年第7期81-88,共8页
多肽类抗生素(ABPs)是目前国内应用较广泛的抗生素种类之一。该类化合物不易被生物体吸收,多数以原型随粪便和尿液排出体外,可能会对环境和人类健康造成严重危害。本文综述了环境中ABPs的暴露情况及检测方法,揭示了其在环境中的迁移转... 多肽类抗生素(ABPs)是目前国内应用较广泛的抗生素种类之一。该类化合物不易被生物体吸收,多数以原型随粪便和尿液排出体外,可能会对环境和人类健康造成严重危害。本文综述了环境中ABPs的暴露情况及检测方法,揭示了其在环境中的迁移转化、降解特性及生态效应,同时介绍了其耐药菌和抗性基因的产生和去除技术,分析了该类抗生素环境安全性研究的发展趋势,提出ABPs的环境行为和生态效应研究应从多药联合使用方面及发生机理等进一步深入,未来应开发出更有效地ABPs抗性基因去除技术。本文为全面评估ABPs的环境安全性及有效避免或降低该类抗生素耐药性及抗性基因(ARGs)的传播提供科学依据。 展开更多
关键词 多肽类抗生素 环境行为 生态效应评估 基因 去除
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水环境中四环素抗性基因的研究进展 被引量:3
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作者 徐欢 车轩 +2 位作者 史艳芬 路俊杰 张力平 《科技创新与应用》 2016年第15期174-174,共1页
四环素是一种广谱性抗生素,自问世以来,被广泛用于抑制细菌感染及养殖业中促进动物生长。而在水体环境中普遍检测到耐四环素的细菌和抗性基因,使水体环境成为四环素抗性基因的储存库和传播介质。文章就目前国内外关于水环境四环素抗性... 四环素是一种广谱性抗生素,自问世以来,被广泛用于抑制细菌感染及养殖业中促进动物生长。而在水体环境中普遍检测到耐四环素的细菌和抗性基因,使水体环境成为四环素抗性基因的储存库和传播介质。文章就目前国内外关于水环境四环素抗性基因的研究现状做以总结,并在此基础上指明下一步研究需要关注的问题。 展开更多
关键词 四环素 四环素基因 水环境 耐药菌株
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微塑料对抗生素污染土壤中氮素转化功能基因与抗生素抗性基因丰度的影响 被引量:1
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作者 赵婷 黄顺寅 +2 位作者 蔡怡敏 张瑜涛 章海波 《土壤》 CAS CSCD 北大核心 2023年第6期1323-1328,共6页
农田土壤中微塑料与抗生素因有共同来源而存在复合或混合污染,成为一类新污染问题。本文以磺胺甲[口恶]唑(SMZ)和四环素(TC)污染土壤为对象,研究低密度聚乙烯(LDPE)微塑料对土壤中抗生素降解的影响,以及微塑料和抗生素复合污染情况下,... 农田土壤中微塑料与抗生素因有共同来源而存在复合或混合污染,成为一类新污染问题。本文以磺胺甲[口恶]唑(SMZ)和四环素(TC)污染土壤为对象,研究低密度聚乙烯(LDPE)微塑料对土壤中抗生素降解的影响,以及微塑料和抗生素复合污染情况下,铵态氮和硝态氮组成、氮素转化功能基因(nifH、amoA、amoB、nirK和nirS)和抗生素抗性基因(sulI和tetA)的丰度变化。研究结果表明:(1)LDPE微塑料添加未显著改变土壤中四环素和磺胺甲[口恶]唑的降解特征;但显著(P<0.05)降低了土壤中sulI和tetA抗性基因的丰度。(2)微塑料的添加对土壤铵态氮含量的影响要高于对硝态氮含量的影响,其中,0.05%(m/m)添加量的LDPE微塑料显著(P<0.05)增加了土壤中铵态氮的含量,并且在培养15 d时影响最为显著。(3)LDPE微塑料添加显著(P<0.05)降低了土壤氮素转化功能基因nifH、nirK和nirS的丰度,改变了氨氧化过程功能基因amoA和amoB的组成,但随着微塑料添加量的增加,两个氨氧化功能基因的丰度差异缩小。本研究对进一步认识土壤环境中微塑料–抗生素复合/混合污染体系下氮素形态变化和耐药性风险均具有重要意义。 展开更多
关键词 聚乙烯微塑料 磺胺甲[口恶]唑 四环素 氮素转化功能基因 基因
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氨氮对牛粪厌氧消化中四环素类抗性基因丰度及其驱动因子的影响
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作者 王秀君 朱文博 +3 位作者 朱天娇 张秋萍 庞小可 许继飞 《农业环境科学学报》 CAS CSCD 北大核心 2023年第5期1139-1147,共9页
为探究氨氮浓度对高温厌氧消化中四环素类抗生素抗性基因(Tetracycline resistance genes,TRGs)绝对丰度变化及其微生态机制,设置氨氮浓度为600、1100 mg·L^(-1)和1600 mg·L^(-1)的牛粪高温厌氧消化体系,分析了TRGs、可移动... 为探究氨氮浓度对高温厌氧消化中四环素类抗生素抗性基因(Tetracycline resistance genes,TRGs)绝对丰度变化及其微生态机制,设置氨氮浓度为600、1100 mg·L^(-1)和1600 mg·L^(-1)的牛粪高温厌氧消化体系,分析了TRGs、可移动遗传元件和细菌群落结构的变化特征及三者之间的关系。结果表明:氨氮浓度为600 mg·L^(-1)和1100 mg·L^(-1)时,高温厌氧消化的产气速率和总产气量相似;氨氮浓度为1600 mg·L^(-1)时,二者均受到抑制。tetC、tetO、tetQ、tetT和tetX的丰度在不同氨氮浓度条件下均减少,但tetA和tetG的丰度在氨氮浓度为1600 mg·L^(-1)条件下增加了1.05倍和1.85倍。不同处理中细菌群落差异明显,TRGs潜在宿主菌的种类和数目均改变。相关性分析表明TRGs潜在宿主菌的差异可一定程度解释TRGs的丰度变化,但tetA和tetG丰度在氨氮浓度为1600 mg·L^(-1)条件下的增加主要与intI1和intI2的增长有关。综上所述,牛粪中较高的氨氮浓度会增加高温厌氧消化过程中TRGs通过水平基因转移途径增殖的可能性,从而增加TRGs传播的风险。 展开更多
关键词 四环素基因 牛粪 厌氧消化 氨氮浓度 水平基因转移
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猪肉生产链四环素抗性基因污染分布研究进展
14
作者 张程鹏 申元英 《食品安全导刊》 2020年第24期88-91,共4页
四环素作为药物和促生长剂,是农业生产和畜牧业中最常用的抗生素之一。然而,不规范的抗生素滥用造成了大量抗生素抗性基因(Antibiotic resistance genes,ARGs)的形成,使得药物治疗效益显著下降,对人类健康也产生了巨大威胁。目前已发现... 四环素作为药物和促生长剂,是农业生产和畜牧业中最常用的抗生素之一。然而,不规范的抗生素滥用造成了大量抗生素抗性基因(Antibiotic resistance genes,ARGs)的形成,使得药物治疗效益显著下降,对人类健康也产生了巨大威胁。目前已发现的四环素类抗性基因(Tet-R)的种类有40种以上,在各地猪肉生产链的各个环节中均有不同程度的检出,Tet-R的分布存在一定的空间分布特征和时间分布特征。目前分子生物学方法因在检测抗生素耐药性(antimicrobial resistance,AMR)的潜在遗传机制方面具有较高的速度和准确性而被广泛应用。文中结合国内外文献,主要介绍了猪肉生产链中猪肉及生产废弃物中ARGs的分布特征、研究方法等研究进展,为相关政策的制定提供科学理论依据,为养殖业兽医用药抗生素耐药性风险评估提供一定支持。 展开更多
关键词 四环素 基因 分布特征 检测方法 猪肉生产链
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类杆菌耐药基因转移的分子生物学研究进展
15
作者 范昕建 《四川生理科学杂志》 1998年第4期7-10,共4页
类杆菌是人类肠道中数量最多的条件致病茵,其耐药菌株局部流行提示类杆菌存在耐药因子。70年代末发现大肠杆菌氨苄青霉素耐药基因可向类杆菌作属间转移,克林霉素、红霉素、四环素抗性基因也可在类杆菌中发生属内转移现象。研究耐药基因... 类杆菌是人类肠道中数量最多的条件致病茵,其耐药菌株局部流行提示类杆菌存在耐药因子。70年代末发现大肠杆菌氨苄青霉素耐药基因可向类杆菌作属间转移,克林霉素、红霉素、四环素抗性基因也可在类杆菌中发生属内转移现象。研究耐药基因的属间转移机理对医院内感染的防治,具有重要的临床意义。类杆菌具有良好的耐药基因转移系统,近年来人们通过穿梭质粒(shuttle vector)构建等工作,从分子水平上对类杆菌与大肠杆菌耐药基因属间转移机理及其影响因素进行了研究。 展开更多
关键词 脆弱类杆菌 基因转移系统 肠杆菌 四环素基因 克林霉素 分子生物学研究 接合转移 穿梭质粒 转移频率 耐药基因
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